La chenille processionnaire du pin...6-Partie II : le bacille de Thuringe utilisée dans la lutte contre les chenilles défoliatrices des forêts
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La chenille processionnaire du pin...6-Partie II : le bacille de Thuringe utilisée dans la lutte contre les chenilles défoliatrices des forêts
Utilisation du Bt pour les traitements aériens
Le Bt est le biopesticide le plus utilisé dans le monde. Il représente en effet à lui seul 90 % du marché mondial des biopesticides. Le premier produit commercial contenant du Bt a été lancé en France dès 1938 (Nester et al, 2002). Depuis 1956, l'INRA, l'Institut Pasteur et le CNRS se sont associés pour développer des recherches fondamentales et appliquées sur cette bactérie qui ont conduit, en 1972, à l'homologation en forêt d'une préparation commerciale, la Bactospéine. Dès lors, les premiers traitements microbiologiques à base de BtK contre les chenilles défoliatrices des forêts ont commencé. Cette lutte s'est développée en France avec des formulation poudre mouillable, puis depuis 1985 avec des préparations concentrées liquides utilisables en pulvérisation ultra- bas- volume (entre 2 et 5l/ha). La qualité de ces nouvelles spécialités commerciales a amélioré l'efficacité des traitements à base de BtK et a redonné ainsi un nouvel essor à cette arme biologique contre les chenilles défoliatrices de nos forêts.
De nos jours, 30 000 à 40 000 hectares de forêts sont traités chaque année en France contre la processionnaire du pin, la processionnaire du chêne, le Bombyx disparate, les géométrides, avec différents types d'insecticides à base de Bt. Ces traitements se font généralement sur les trois premiers stades larvaires.
1 - Des produits à composition variable
Il existe deux types de formulations pour les insecticides à base de Btk : les poudres mouillables et les suspensions. Ces produits contiennent une matière active constituée de cristaux protéiques ainsi que de spores. Dans le cas des suspensions, le support est soit huileux soit aqueux.
L'efficacité des produits biologiques est exprimée la plupart du temps en Unités Biologiques Internationales (UBI) par millilitre ou par milligramme de produit, qui sont calculées à partir de la DL 50 obtenu sur un insecte de référence (Trichoplusia ni) par rapport à la DL 50 déjà connu d'un produit étalon.
Graphique 1 : Corrélation entre dose de BtK et efficacité de la lutte contre la processionnaire du pin en fonction du stade larvaire cible (résultats des expérimentations depuis 1985).
Des études antérieures ont déterminé les doses d'épandage nécessaires pour une bonne efficacité du traitement. Pour les premiers stades larvaires de la processionnaire du pin, L1 à L3 (période automnale), la dose est de 40 à 50 milliards d'UBI/ha, alors que pour les stades L4 et L5 (période hivernale) elle peut atteindre 75 milliards d'UBI/ha (Démolin et al., 1993 ; Martin et Mazet, 2001).
2 - Le Btk : une assurance d'innocuité et d'efficacité
Pour ce qui est des produits biologiques, et plus particulièrement ceux à base de Bt, d'innombrables études toxicologiques et écotoxicologiques ont été réalisées. Joung et Côté (2000), ont montré qu'une exposition à d'importantes doses de Bt, que ce soit par ingestion ou par inhalation, n'a pas d'impact sur la santé humaine. Le cas des oiseaux, consommateurs des chenilles susceptibles d'avoir ingéré du Bt, a été étudié à plusieurs reprises. Ainsi, au cours d'une de leurs expériences, Sopuck et al. (2002) n'ont pas constaté de différences dans le nombre de couvées entre une parcelle traitée au Bt et une parcelle témoin.
La persistance du Bt sur les feuilles, et donc son ingestion potentielle par les larves, semblent principalement influencées par trois facteurs : le lessivage, les rayons ultra-violets (UV) et l'espèce du végétal.
Le lessivage par la pluie et le vent provoque des pertes importantes de spores et de toxines épandues, qui se retrouvent alors dans le sol. Ceci explique en partie pourquoi les traitements doivent avoir lieu préférentiellement par temps sec.
Les rayons UV, combinés à d'autres facteurs, détruisent quant à eux les spores (Leong et al, 1980), les toxines étant d'après Glare et O'Callaghan (2000) moins sensibles au rayonnement. La sensibilité des spores aux UV-B est dépendante de l'espèce de Bt et semble être liée à la conformation de la tunique entourant la spore (Myasnik et al., 2001). Les mécanismes de destruction de cette tunique par le rayonnement demeurent toutefois mal connus.
Graphique 2 : Dégradation du Btk sur le feuillage après traitement (mesurée par test Elisa)
La persistance des spores de Bt dans le sol est relativement courte car, d'après Dulmage et Aizawa (1982), des applications répétées de Bt n'entraînent pas d'accumulation de la bactérie.
Les produits à base de Bt sont donc plus ou moins rapidement dégradés dans la nature, en fonction de leur formulation et des conditions du milieu.
Après un traitement à base de Bt, nous avons suivi la mortalité des colonies présentes sur la parcelle traitée mais aussi celle de colonies saines (non traitées) greffées sur des arbres traités à différentes dates après le traitement (J+2, J+4, J+6, J+8, J+11), ainsi que le comportement des chenilles survivantes.
Ces tests biologiques montrent une persistance d'action des formulations à base de Bt de 6 à 8 jours dans les conditions de l'expérimentation. Dans les régions plus sèches, celle-ci peut aller jusqu'à 15 voire 17 jours.
Graphique 3: Evaluation de la persistance d'action du Bt par greffe successive de colonies saines
3 - Des conditions matérielles et climatiques garantes de la réussite du traitement
Alors qu'au Canada et aux États-Unis la plupart des traitements aériens se font grâce à l'utilisation d'un avion, l'hélicoptère est la solution privilégiée en France, en raison de parcelles généralement plus petites et plus accidentées. Outre les forêts, les parcelles de grandes cultures et de vigne sont parfois traitées par les airs. La loi sur le transport aérien impose aux compagnies de traitements aériens l'utilisation d'hélicoptères bi-turbines, avec deux pilotes, dans les zones urbanisées uniquement.
Les hélicoptères sont munis d'un ou plusieurs réservoirs (cuves) pour le produit, ainsi que d'une rampe sur laquelle sont fixées les buses d'épandage. Ces buses sont entraînées soit par un moteur individuel (entraînement électrique), soit par des ailettes qui tournent grâce à la vitesse de l'hélicoptère (entraînement éolien).
La technique utilisée pour les épandages aériens est celle de l'Ultra Bas Volume (UBV), qui consiste à mettre en œuvre des volumes de produit inférieurs à cinq litres par hectare. Pour les traitements à base de biopesticides, l'homologation correspond à une quantité d'UBI par hectare ; on déduit donc le volume à épandre du titre en UBI/ml du produit. Le réglage du débit des buses se fait à partir de la formule suivante :
(Débit = quantité sortant effectivement des buses en litre pour une minute de pulvérisation; vitesse = vitesse effective hélicoptère ou avion pendant l'épandage en km par heure; andins = largeur en mètre recouverte par l'épandage lors d'un passage; volume= dose de BtK devant être pulvérisée en litre par hectare)
L'application UBV permet d'obtenir une densité de l'ordre de vingt à trente gouttelettes au cm², pour un VMD (diamètre volumétrique médian) compris entre 80 et 150 µm, suivant la dose de produit épandue, la vitesse de rotation des buses etc. La densité de gouttelettes et le VMD sont des indicateurs intéressants de la bonne réussite de l'épandage.
Gouttes de 50µ (sur une aiguille de pin) obtenues par pulvérisation aérienne de Bt
Photo Service Canadien des forêts, Ressources naturelles, Canada
Les conditions atmosphériques sont importantes pour le succès du traitement qu'il soit microbioloigique (Btk) ou chimique. En effet, si la température est trop élevée et l'humidité relative trop basse, une partie du produit sera évaporée, ce qui pénalise l'efficacité du traitement (ValentBiosciences, 2002). Le vent est également un facteur important puisque, en plus de transporter le produit hors de la parcelle, il participe à son évaporation.
Graphique 4 : Conditions atmosphériques favorables à la pulvérisation aérienne (pour les températures inférieurs à 10° des dilutions peuvent être utiles pour réduire la viscosité)
4 - Conclusion
Le BtK est actuellement considéré comme le meilleur moyen de lutte contre les chenilles défoliatrices, il est utilisé en France dans 98 % des traitements forestiers contre ces insectes.
La faible persistance d'action sur le feuillage des spores de BtK et son innocuité sur la faune auxiliaire comme sur l'homme, sont des atouts majeurs pour la protection de l'environnement.
L'INRA poursuit néanmoins ses recherches sur d'autres moyens de lutte telle que la lutte par leurre phéromonal de synthèse. Dans les années à venir, nous pensons que la lutte avec le BtK et la lutte par les phéromones sexuelles seront utilisées en concomitance avec le suivi des populations par piégeage phéromone pour une protection raisonnée de nos forêts.
Liste Bibliographique
ARONSON A.I., GENG C., and WU L., 1999. Aggregation of Bacillus thuringiensis Cry1A toxins upon binding to target insect larval midgut vesicles. Appl. Env. Microbiol. 65(6) : 2503-2507.
DÉMOLIN G., MARTIN J.C., and LAVANCEAU P., 1993. Lutte contre la processionnaire du pin – L'évolution des insecticides à base de Bacillus thuringiensis. Phytoma. 452 : 13-16.
DEMOLIN G., MARTIN J.C, 1998. Lutte contre la processionnaire du pin. Efficacité et persistance d'action de deux formulations à base de Bacillus Thuringiensis. Phytoma. 507 : 11-14.
DULMAGE H.T. and AIZAWA K., 1982. Distribution of Bacillus thuringiensis in nature. In : Microvial and viral pesticides. ed E Kurstak. pp 209-237. New-York.
GLARE T.R. and O'CALLAGHAN M., 2000. Bacillus thuringiensis : Biology, Ecology and Safety. ed Wiley. Chichester. 350 p.
GROCHULSKI P., MASSON L., BORISOVA S., PUSZTAI-CAREY M., SCHWARTZ J.L., BROUSSEAU R., and CYGLER M., 1995. Bacillus thuringiensis CryIA(a) insecticidal toxin : crystal structure and channel formation. J. Mol. Biol. 254 : 447-464.
JOUNG K.B. and CÔTÉ J.C., 2000. Une analyse des incidences environnementales de l'insecticide microbien Bacillus thuringiensis. Bull. technique n°29.
LEONG K.L.H., CANO R.J., and KUBINSKI A.M., 1980. Factors affecting Bacillus thuringiensis total fiel persistence. Env. Entomol. 9 : 593-599.
LIU Y.B., TABASHNIK B.E., MOAR W.J., and SMITH R.A., 1998. Synergism between Bacillus thuringiensis spores and toxins against resistant and susceptible diamondback moths (Plutella xylostella). Appl. Env. Microbiol. 64(4) : 1385-1389.
MARTIN J.C. and MAZET R., 2001. Lutte hivernale contre la processionnaire du pin. Possibilité d'utilisation du Bacillus thuringiensis K. Phytoma. 540 : 32-35.
MYASNIK M., MANASHEROB R., BEN-DOV E., ZARITSKY Y., and BARAK Z., 2001. Comparative sensitivity to UV-B radiation of two Bacillus thuringiensis subspecies and other Bacillus sp. Curr. Microbiol. 43 : 140-143.
NESTER E.W., THOMASHOW L.S., METZ M., and GORDON M., 2002. 100 years of Bacillus thuringiensis : a critical scientific assessment. Report from the American Academy of Microbiology. (Disponible online : www.asmusa.org).
SOPUCK L., OVASKA K., and WHITTINGTON B., 2002. Responses of songbirds to aerial spraying of the microbial insecticide Bacillus thuringiensis var. kurstaki (Foray 48B) on Vancouver Island, British Columbia, Canada. Env. Tox. Chem. 21( : 1664-1672.
THEUNIS W., AGUDA R.M., CRUZ W.T., DECOCK C., PEFEROEN M., LAMBERT B., BOTTRELL D.G., GOULD F.L., LITSINGER J.A., and COHEN M.B., 1998. Bacillus thuringiensis isolates from the Philippines : habitat distribution, δ-endotoxin diversity, and toxicity to rice stem borers (Lepidoptera : Pyralidae). Bull. Ent. Res. 88 : 335-342.
TOJO A. and AIZAWA K., 1983. Dissolution and degradation of Bacillus thuringiensis delta-endotoxin by gut juice protease of the silkworm Bombyx mori. Appl. Env. Microbiol. 45 : 576-580.
WILSON G.R. and BENOIT T.G., 1993. Alkaline pH activates Bacillus thuringiensis spores. J. Invert. Pathol. 62 : 87-89.
Sites Internet consultés :
VALENTBIOSCIENCES : Protecting our forest – Protecting our future. Forestry Technical Manual. Disponible online :
http://www.valentbiosciences.com/docs/pdfs/forestry_and_public_health/manual.pdf
Le Bt est le biopesticide le plus utilisé dans le monde. Il représente en effet à lui seul 90 % du marché mondial des biopesticides. Le premier produit commercial contenant du Bt a été lancé en France dès 1938 (Nester et al, 2002). Depuis 1956, l'INRA, l'Institut Pasteur et le CNRS se sont associés pour développer des recherches fondamentales et appliquées sur cette bactérie qui ont conduit, en 1972, à l'homologation en forêt d'une préparation commerciale, la Bactospéine. Dès lors, les premiers traitements microbiologiques à base de BtK contre les chenilles défoliatrices des forêts ont commencé. Cette lutte s'est développée en France avec des formulation poudre mouillable, puis depuis 1985 avec des préparations concentrées liquides utilisables en pulvérisation ultra- bas- volume (entre 2 et 5l/ha). La qualité de ces nouvelles spécialités commerciales a amélioré l'efficacité des traitements à base de BtK et a redonné ainsi un nouvel essor à cette arme biologique contre les chenilles défoliatrices de nos forêts.
De nos jours, 30 000 à 40 000 hectares de forêts sont traités chaque année en France contre la processionnaire du pin, la processionnaire du chêne, le Bombyx disparate, les géométrides, avec différents types d'insecticides à base de Bt. Ces traitements se font généralement sur les trois premiers stades larvaires.
1 - Des produits à composition variable
Il existe deux types de formulations pour les insecticides à base de Btk : les poudres mouillables et les suspensions. Ces produits contiennent une matière active constituée de cristaux protéiques ainsi que de spores. Dans le cas des suspensions, le support est soit huileux soit aqueux.
L'efficacité des produits biologiques est exprimée la plupart du temps en Unités Biologiques Internationales (UBI) par millilitre ou par milligramme de produit, qui sont calculées à partir de la DL 50 obtenu sur un insecte de référence (Trichoplusia ni) par rapport à la DL 50 déjà connu d'un produit étalon.
Graphique 1 : Corrélation entre dose de BtK et efficacité de la lutte contre la processionnaire du pin en fonction du stade larvaire cible (résultats des expérimentations depuis 1985).
Des études antérieures ont déterminé les doses d'épandage nécessaires pour une bonne efficacité du traitement. Pour les premiers stades larvaires de la processionnaire du pin, L1 à L3 (période automnale), la dose est de 40 à 50 milliards d'UBI/ha, alors que pour les stades L4 et L5 (période hivernale) elle peut atteindre 75 milliards d'UBI/ha (Démolin et al., 1993 ; Martin et Mazet, 2001).
2 - Le Btk : une assurance d'innocuité et d'efficacité
- Impacts du bacille de Thuringe : une innocuité démontrée à plusieurs reprises
Pour ce qui est des produits biologiques, et plus particulièrement ceux à base de Bt, d'innombrables études toxicologiques et écotoxicologiques ont été réalisées. Joung et Côté (2000), ont montré qu'une exposition à d'importantes doses de Bt, que ce soit par ingestion ou par inhalation, n'a pas d'impact sur la santé humaine. Le cas des oiseaux, consommateurs des chenilles susceptibles d'avoir ingéré du Bt, a été étudié à plusieurs reprises. Ainsi, au cours d'une de leurs expériences, Sopuck et al. (2002) n'ont pas constaté de différences dans le nombre de couvées entre une parcelle traitée au Bt et une parcelle témoin.
- Une dégradation rapide des spores et des toxines
La persistance du Bt sur les feuilles, et donc son ingestion potentielle par les larves, semblent principalement influencées par trois facteurs : le lessivage, les rayons ultra-violets (UV) et l'espèce du végétal.
Le lessivage par la pluie et le vent provoque des pertes importantes de spores et de toxines épandues, qui se retrouvent alors dans le sol. Ceci explique en partie pourquoi les traitements doivent avoir lieu préférentiellement par temps sec.
Les rayons UV, combinés à d'autres facteurs, détruisent quant à eux les spores (Leong et al, 1980), les toxines étant d'après Glare et O'Callaghan (2000) moins sensibles au rayonnement. La sensibilité des spores aux UV-B est dépendante de l'espèce de Bt et semble être liée à la conformation de la tunique entourant la spore (Myasnik et al., 2001). Les mécanismes de destruction de cette tunique par le rayonnement demeurent toutefois mal connus.
Graphique 2 : Dégradation du Btk sur le feuillage après traitement (mesurée par test Elisa)
La persistance des spores de Bt dans le sol est relativement courte car, d'après Dulmage et Aizawa (1982), des applications répétées de Bt n'entraînent pas d'accumulation de la bactérie.
Les produits à base de Bt sont donc plus ou moins rapidement dégradés dans la nature, en fonction de leur formulation et des conditions du milieu.
- Durée d'action sur les chenilles
Après un traitement à base de Bt, nous avons suivi la mortalité des colonies présentes sur la parcelle traitée mais aussi celle de colonies saines (non traitées) greffées sur des arbres traités à différentes dates après le traitement (J+2, J+4, J+6, J+8, J+11), ainsi que le comportement des chenilles survivantes.
Ces tests biologiques montrent une persistance d'action des formulations à base de Bt de 6 à 8 jours dans les conditions de l'expérimentation. Dans les régions plus sèches, celle-ci peut aller jusqu'à 15 voire 17 jours.
Graphique 3: Evaluation de la persistance d'action du Bt par greffe successive de colonies saines
3 - Des conditions matérielles et climatiques garantes de la réussite du traitement
Alors qu'au Canada et aux États-Unis la plupart des traitements aériens se font grâce à l'utilisation d'un avion, l'hélicoptère est la solution privilégiée en France, en raison de parcelles généralement plus petites et plus accidentées. Outre les forêts, les parcelles de grandes cultures et de vigne sont parfois traitées par les airs. La loi sur le transport aérien impose aux compagnies de traitements aériens l'utilisation d'hélicoptères bi-turbines, avec deux pilotes, dans les zones urbanisées uniquement.
Les hélicoptères sont munis d'un ou plusieurs réservoirs (cuves) pour le produit, ainsi que d'une rampe sur laquelle sont fixées les buses d'épandage. Ces buses sont entraînées soit par un moteur individuel (entraînement électrique), soit par des ailettes qui tournent grâce à la vitesse de l'hélicoptère (entraînement éolien).
La technique utilisée pour les épandages aériens est celle de l'Ultra Bas Volume (UBV), qui consiste à mettre en œuvre des volumes de produit inférieurs à cinq litres par hectare. Pour les traitements à base de biopesticides, l'homologation correspond à une quantité d'UBI par hectare ; on déduit donc le volume à épandre du titre en UBI/ml du produit. Le réglage du débit des buses se fait à partir de la formule suivante :
(Débit = quantité sortant effectivement des buses en litre pour une minute de pulvérisation; vitesse = vitesse effective hélicoptère ou avion pendant l'épandage en km par heure; andins = largeur en mètre recouverte par l'épandage lors d'un passage; volume= dose de BtK devant être pulvérisée en litre par hectare)
L'application UBV permet d'obtenir une densité de l'ordre de vingt à trente gouttelettes au cm², pour un VMD (diamètre volumétrique médian) compris entre 80 et 150 µm, suivant la dose de produit épandue, la vitesse de rotation des buses etc. La densité de gouttelettes et le VMD sont des indicateurs intéressants de la bonne réussite de l'épandage.
Gouttes de 50µ (sur une aiguille de pin) obtenues par pulvérisation aérienne de Bt
Photo Service Canadien des forêts, Ressources naturelles, Canada
Les conditions atmosphériques sont importantes pour le succès du traitement qu'il soit microbioloigique (Btk) ou chimique. En effet, si la température est trop élevée et l'humidité relative trop basse, une partie du produit sera évaporée, ce qui pénalise l'efficacité du traitement (ValentBiosciences, 2002). Le vent est également un facteur important puisque, en plus de transporter le produit hors de la parcelle, il participe à son évaporation.
Graphique 4 : Conditions atmosphériques favorables à la pulvérisation aérienne (pour les températures inférieurs à 10° des dilutions peuvent être utiles pour réduire la viscosité)
4 - Conclusion
Le BtK est actuellement considéré comme le meilleur moyen de lutte contre les chenilles défoliatrices, il est utilisé en France dans 98 % des traitements forestiers contre ces insectes.
La faible persistance d'action sur le feuillage des spores de BtK et son innocuité sur la faune auxiliaire comme sur l'homme, sont des atouts majeurs pour la protection de l'environnement.
L'INRA poursuit néanmoins ses recherches sur d'autres moyens de lutte telle que la lutte par leurre phéromonal de synthèse. Dans les années à venir, nous pensons que la lutte avec le BtK et la lutte par les phéromones sexuelles seront utilisées en concomitance avec le suivi des populations par piégeage phéromone pour une protection raisonnée de nos forêts.
Liste Bibliographique
ARONSON A.I., GENG C., and WU L., 1999. Aggregation of Bacillus thuringiensis Cry1A toxins upon binding to target insect larval midgut vesicles. Appl. Env. Microbiol. 65(6) : 2503-2507.
DÉMOLIN G., MARTIN J.C., and LAVANCEAU P., 1993. Lutte contre la processionnaire du pin – L'évolution des insecticides à base de Bacillus thuringiensis. Phytoma. 452 : 13-16.
DEMOLIN G., MARTIN J.C, 1998. Lutte contre la processionnaire du pin. Efficacité et persistance d'action de deux formulations à base de Bacillus Thuringiensis. Phytoma. 507 : 11-14.
DULMAGE H.T. and AIZAWA K., 1982. Distribution of Bacillus thuringiensis in nature. In : Microvial and viral pesticides. ed E Kurstak. pp 209-237. New-York.
GLARE T.R. and O'CALLAGHAN M., 2000. Bacillus thuringiensis : Biology, Ecology and Safety. ed Wiley. Chichester. 350 p.
GROCHULSKI P., MASSON L., BORISOVA S., PUSZTAI-CAREY M., SCHWARTZ J.L., BROUSSEAU R., and CYGLER M., 1995. Bacillus thuringiensis CryIA(a) insecticidal toxin : crystal structure and channel formation. J. Mol. Biol. 254 : 447-464.
JOUNG K.B. and CÔTÉ J.C., 2000. Une analyse des incidences environnementales de l'insecticide microbien Bacillus thuringiensis. Bull. technique n°29.
LEONG K.L.H., CANO R.J., and KUBINSKI A.M., 1980. Factors affecting Bacillus thuringiensis total fiel persistence. Env. Entomol. 9 : 593-599.
LIU Y.B., TABASHNIK B.E., MOAR W.J., and SMITH R.A., 1998. Synergism between Bacillus thuringiensis spores and toxins against resistant and susceptible diamondback moths (Plutella xylostella). Appl. Env. Microbiol. 64(4) : 1385-1389.
MARTIN J.C. and MAZET R., 2001. Lutte hivernale contre la processionnaire du pin. Possibilité d'utilisation du Bacillus thuringiensis K. Phytoma. 540 : 32-35.
MYASNIK M., MANASHEROB R., BEN-DOV E., ZARITSKY Y., and BARAK Z., 2001. Comparative sensitivity to UV-B radiation of two Bacillus thuringiensis subspecies and other Bacillus sp. Curr. Microbiol. 43 : 140-143.
NESTER E.W., THOMASHOW L.S., METZ M., and GORDON M., 2002. 100 years of Bacillus thuringiensis : a critical scientific assessment. Report from the American Academy of Microbiology. (Disponible online : www.asmusa.org).
SOPUCK L., OVASKA K., and WHITTINGTON B., 2002. Responses of songbirds to aerial spraying of the microbial insecticide Bacillus thuringiensis var. kurstaki (Foray 48B) on Vancouver Island, British Columbia, Canada. Env. Tox. Chem. 21( : 1664-1672.
THEUNIS W., AGUDA R.M., CRUZ W.T., DECOCK C., PEFEROEN M., LAMBERT B., BOTTRELL D.G., GOULD F.L., LITSINGER J.A., and COHEN M.B., 1998. Bacillus thuringiensis isolates from the Philippines : habitat distribution, δ-endotoxin diversity, and toxicity to rice stem borers (Lepidoptera : Pyralidae). Bull. Ent. Res. 88 : 335-342.
TOJO A. and AIZAWA K., 1983. Dissolution and degradation of Bacillus thuringiensis delta-endotoxin by gut juice protease of the silkworm Bombyx mori. Appl. Env. Microbiol. 45 : 576-580.
WILSON G.R. and BENOIT T.G., 1993. Alkaline pH activates Bacillus thuringiensis spores. J. Invert. Pathol. 62 : 87-89.
Sites Internet consultés :
VALENTBIOSCIENCES : Protecting our forest – Protecting our future. Forestry Technical Manual. Disponible online :
http://www.valentbiosciences.com/docs/pdfs/forestry_and_public_health/manual.pdf
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